Dynamique éco-évolutive des associations interspécifiques : exemple des limicoles
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- De nombreuses espèces animales sont connues pour vivre en associations d’une ou plusieurs espèces. Elles sont formées sur des temps plus ou moins long et comprennent un nombre d’espèces et d’individus très variable. La littérature décrit un grand nombre d’hypothèses concernant les coûts et les bénéfices d’une vie en association intra- et interspécifique influant sur le fitness des individus. Plusieurs études décrivent leur composition ainsi que les liens phylogénétiques, morphologiques et comportementaux entre les espèces. Malgré tout, ces études se contredisent parfois. Notre travail consiste donc à reprendre certaines questions et en ouvrir de nouvelles quant à la formation et la dynamique de ces associations interspécifiques. Nous prenons l’exemple des limicoles (Charadriiformes) pour comprendre ces mécanismes. Ce groupe d’oiseaux à une écologie bien connue et diversifiée. Néanmoins, la formation de leurs associations reste peu documentée. Dix espèces de limicoles ont été observées en association sur le terrain, durant deux sessions, au Printemps et à l’Automne. Des tests de corrélations, Anova 1 et T-tests ont permis (1) de comparer et analyser les relations entre espèces, individus et associations, (2) de comprendre la dynamique en fonction des conditions saisonnières et journalières, (3) d’analyser les directions et distances interindividuelles qu’adoptent les individus et (4) de comprendre par une analyse des réseaux quelles, et à quelle fréquence, les espèces s’associent. Nous constatons que de façon générale, les espèces s’associent en fonction de leur proximité morphologique. Cependant, elles tendent à différer en termes de comportement d’alimentation (locomotion et comportement de capture. La proximité phylogénétique ne semble pas intervenir. Les associations ne semblent pas pouvoir être définies par la direction commune que prennent les individus car une partie importante n’en prend pas. De plus, l’analyse de ces directions devrait être considérée au niveau individuel et non de l’ensemble de l’association. Des études utilisent les distances entre individus pour considérer leur appartenance à une association. Nos résultats ont montré que ces distances dépendent des associations, des espèces et de facteurs environnementaux tels que la saison et la période de la journée. Il est donc peu judicieux de définir une distance stricte entre les individus sans prendre en compte les nombreux paramètres qui y ont une influence. Enfin, l’analyse réseau met en évidence des liens plus ou moins forts entre les espèces observées ainsi que la fréquence d’association entre elles. Elle permet de confirmer, schématiquement, la proximité morphologique entre les espèces les plus fréquemment observées en associations tels que les Bécasseaux variables (Calidris alpina), les Bécasseaux minutes (Calidris minuta), les Grands gravelots (Charadrius hiaticula), et Gravelots à collier interrompu (Ochtodromus alexandrinus). A lot of animal species are known to live in associations with one or more species. These associations form over varying periods of time and involve a variable number of species and individuals. The literature describes a large number of hypotheses around the costs and benefits of intra- and interspecific associations that influence individual fitness. Several studies describe their composition as well as the phylogenetic, morphological, and behavioural links between species. However, these studies sometimes contradict one another. Our work thus aims to revisit some of these questions and introduce new ones concerning the formation and dynamics of these interspecific associations. We use shorebirds (Charadriiformes) as an example to understand these mechanisms. This bird group has a well-known and diverse ecology. Nevertheless, the formation of their associations remains poorly documented. Ten shorebirds’ species were observed in association in the field during two sessions, in Spring and Autumn. Correlation tests, ANOVA 1, and T-tests were used (1) to compare and analyse relationships between species, individuals, and associations, (2) to understand the dynamics based on seasonal and daily conditions, (3) to analyse the directions and inter-individual distances adopted by individuals, and (4) to understand, through network analysis, which species associate with each other and how frequently. We found that, in general, species associate based on their morphological proximity. However, they tend to differ in terms of feeding behaviour (locomotion and capture behaviour). Phylogenetic proximity does not seem to play a role. The associations cannot be defined by the common direction individuals take, as a significant proportion of them do not follow a common direction. Additionally, the analysis of these directions should be considered at the individual level rather than at the level of the entire association. Some studies use the distances between individuals to assess their membership in an association. Our results showed that these distances depend on the associations, species, and environmental factors such as season and time of day. It is therefore unwise to define a strict distance between individuals without considering the numerous parameters that influence it. Finally, the network analysis highlights stronger or weaker links between the observed species as well as the frequency of associations between them. It confirms, schematically, the morphological proximity of the species most frequently observed in associations, such as the Dunlin (Calidris alpina), the Little Stint (Calidris minuta), the Common Ringed Plover (Charadrius hiaticula), and the Kentish Plover (Ochtodromus alexandrinus).